Última actualización: mircoles 21 noviembre 2018
Autor (es): MVZ. MSc. Álvaro Araujo Guerra


Endocrinología y reproducción en novillas (Parte I)


Endocrinología y reproducción en novillas (Parte I)

Introducción

La regulación de la pubertad tiene un origen central, donde el eje hipotálamo-hipófisis-gonadal, juega un papel fundamental, aunque aún no están bien esclarecidos (Apter, 1997). Sin embargo la regulación de esta etapa parece depender de la activación del impulso exitatorio funcionalmente conectado a la red neuronal de GnRH, secretada por el hipotálamo para regular las gonadotropinas (Niswender, 2002.).

El hipotálamo controla la nivelación de las gonadotropinas de la hipófisis anterior mediante la acción de sustancias específicas liberadoras e inhibidoras (Pardo. 2004). Estas son secretadas por las neuronas hipotalámicas y transportados desde la eminencia media del hipotálamo hasta la hipófisis por el sistema portal hipotálamo– hipofisario (Arthur et al., 1991). En 1971 se determinó que la estructura molecular de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) es un decapeptido que luego fue sintetizada. (Prieto, et al., 2002). No está suficientemente claro si la GnRH es responsable de la liberación in vivo tanto de la LH como de la FSH (Cechini, 1995).

El comienzo de la pubertad se asocia con un incremento de la frecuencia pulsátil de la secreción tónica de gonadotropinas y los esteroides gonadales. (Obregon et al., 2012). La liberación tónica de la LH, no ocurre de una forma constante, sino de una forma pulsátil en respuesta a una liberación similar de GnRH del hipotálamo. Existe también una descarga conjunta de FSH, haciendo parte del complejo hormonal. La progesterona y el estrógeno reducen la frecuencia y amplitud de los pulsos de la liberación de gonadotropinas (Arthur et al., 1991).

En el período prepuberal se suceden dos incrementos en los niveles de LH. (Padilla, E. 1978). El primero de ellos ocurre entre los noventa y cincuenta días (Adams et al., 1996), seguido de un descenso en la concentración y un subsecuente incremento con la pubertad (primera ovulación) entre los 240 y 365 días (Adams et al., 1994). Al parecer la amplitud y el incremento de estos pulsos son cruciales en el mecanismo disparador de la primera ovulación (Kínder et al., 1987). De once a nueve días antes de la ocurrencia de esta ovulación, se presenta una elevación de la LH y luego otro durante el estro, aproximadamente de la misma magnitud. El primer pico es preparatorio y el segundo necesario para la ovulación (Gonzales Padilla et al., 1975). El tiempo de la primera ovulación coincide con la frecuencia de secreción de LH de un episodio.

En resumen, antes de la pubertad el eje hipotálamo-hipófisis es extremadamente sensible a la inhibición de los esteroides gonadales, resultado de una disminución de la secreción de LH y FSH (Jensen, 1987), y cuando llega a la pubertad disminuye la acción inhibitoria de los esteroides, lo que determina un incremento de la secreción de gonadotropinas suficiente para iniciar la actividad reproductiva (Reiter, 1973).

Los niveles de FSH en novillas son más constantes, aunque también ocurren algunas fluctuaciones (Echeverria, 2004). Los niveles de FSH tienden a incrementarse en forma paralela con la caída de los de LH, pero con menos extensión durante la fase prepuberal. Estos pueden ser el resultado de la liberación y síntesis simultánea por las células de la pituitaria (Moran et al., 1989). Se ha establecido que la concentraciones de LH y FSH se incrementan a los siete meses de edad (Knobil, et al., 1983); de ahí en adelante son altas en sangre durante un periódo mínimo de secreción. Esto es interesante para ver la disminución en los niveles de LH y FSH en pituitaria, que preceden a la primera ola ovulatoria (Evans, et al., 1994).

Otras hormonas importantes en la regulación endocrina de la pubertad son la progesterona y el 17 B estradiol. Los niveles de estas hormonas se mantienen bajos y constantes en relación con los patrones observados en el animal adulto, hasta cuando se aproxima la primera ovulación (Day et al., 1984).

La ovulación es precedida de cortas elevaciones de niveles de progesterona (Drion et al., 1996) la que pasa de 0,3 a 1ng/ml (Gonzales-Padilla, et al., 1975). La elevación transitoria de progesterona está siempre precedida de una oleada ovulatoria preparatoria de LH. El primer aumento preovulatorio de LH ocurre solamente después de que la elevación prepuberal de progesterona desciende a su nivel basal (Gonzales-Padilla, et al., 1975).

La elevación de LH puede indicar que la progesterona tiene importancia en el establecimiento del patrón normal de secreción de LH. (Gonzales-Padilla, et al., 1975).

La progesterona es importante para la primera formación del cuerpo lúteo funcional y en la expresión del estro (Palomares, 2013). Estos mecanismos no han sido bien aclarados todavía (Moran et al., 1989). En algunos casos la primera ovulación es seguida por ciclos estrales de fase luteal corta antes de que se establezcan los ciclos normales (Niswender et al., 1994). Una de las formas de detección del estado púber, es la presencia de niveles sanguíneos de progesterona superiores a 1 mg/ml, lo cual podría indicar que la ovulación ha ocurrido (Robles et al., 1998).

Las concentraciones de estradiol en plasma aumentan concomitantemente con el crecimiento del folículo dominante (Kaneko, et al., 1997). La secreción pico de estradiol es la responsable del comienzo del comportamiento del celo e induce la oleada de LH preovulatorio (Glencross et al., 1981) lo cual en su lugar inhibe la secreción de estradiol (Dieleman et al., 1986) provocando la ovulación. El estradiol alcanza un segundo pico de más baja magnitud de tres a seis días después del celo (Dieleman et al., 1986). De acuerdo con Abeyanlardene et al., (1987) este pico se termina por el incremento de progesterona y la subsiguiente más baja concentración media de LH.

Las secreciones de estas hormonas son reguladas por un mecanismo de autocontrol denominado sistema feedback (Pardo 2004), el cual mediatiza un efecto según la causa que lo ha engendrado, así, los sistemas de estimulación están continuamente controlados gracias a la respuesta del órgano al que están estimulando. Este sistema actúa a través de su mensaje y el mismo retroactúa emitiendo un factor capaz de modular la actividad del efector (Foster, 1994).

Existen tres tipos de feedback sobre la secreción de los factores de liberación hormonal, (Pardo 2004). Siendo el feedback negativo corto, característico de la fase folicular tardía, el feedback positivo que constituye el período preovulatorio y el feedback negativo largo característico de la fase luteal del ciclo estral y de algunos estados de anestros (Pedroso, 2005).

En la transición del período prepúber al púber, los cambios del feebback, juega el papel más importante en la organización del comienzo de la capacidad reproductiva; refiriéndose a la sensibilidad del hipotálamo-hipófisis–gónadal la cual se torna muy sensible y el estradiol tiene una gran capacidad de inhibición de la secreción pulsátil de GnRH a nivel hipotalámico y por lo tanto de la secreción de gonadotropinas, principalmente LH (Berardinelli, et al., 1980). Estos acontecimientos dan el inicio de la pubertad.

Actividad ovárica y conducta sexual

Antes de la senescencia reproductiva los ovarios mamíferos tienen un pool de folículos primordiales cada uno de los cuales consisten de un oocito en profase I de la meiosis y una capa de células de la granulosa (Prieto et al., 2002). Este pool se desarrolla dentro de la vida fetal (Fortune, 2003) en algunas especies (primates y rumiantes) pero en otras se desarrollan durante el período inicial neonatal (ratones y conejos).

En la gónada primitiva se observan células germinales alrededor de 35 días de gestación (Gonzales, 2007). A los 3,5 meses de gestación se encuentra el máximo de células germinales alrededor de 3x1010, pero al momento del nacimiento ese número ha disminuido alrededor de 68x103 (Adams et al., 2008).

La ternera presenta en cada ovario aproximadamente unos 75.000 oocitos primarios (Bernal et al., 2011), durante su desarrollo hasta a los dos años la cantidad de oocitos disminuye aproximadamente hasta 21.000 de los cuales 2.500 crecerán y maduraran después de la pubertad (Forrest et al., 1984). Adams et al., (2008) reportaron que los folículos astrales no son visibles al nacimiento, en los primeros seis meses de vida se observa un incremento de lo mismo y posteriormente hasta los ocho meses existe un decrecimiento de estos folículos hasta la senescencia donde se mantienen constante. Sin embargo, cambios en cortos períodos de tiempo han sido descritos durante el período prepuberal en donde el crecimiento de grandes folículos son detectados en terneras durante un período de 23 días antes de la primera ovulación (Ginther et al., 1996).

La naturaleza de los signos naturales que indican el crecimiento y los mecanismos que aseguran la vida del folículo son desconocidos (Fortune et al., 1994). Cuando un folículo comienza a crecer, este continúa hasta que alcance bien sea su ovulación o su atresia y es bien conocido que muy pocos folículos que empiezan a crecer alcanzan a ovular, muchos de ellos mueren antes de alcanzar esta etapa (Fortune et al., 1994).

La novilla presenta actividad ovárica prepuberal, mucho antes de alcanzar el primer ciclo estral, lo que se demuestra por la presencia de folículos de más de 10 mm de diámetro (Díaz, 1999). (Adams et al., 2008), detectaron la presencia de folículos de 3 a11 mm de diámetro en novillas prepúberes de cruzas Hereford a nivel ovárico. La actividad ovárica de las novillas al momento de la pubertad puede presentarse de una forma anormal.

Morrow, (1980), encontró en 53 novillas que el 45,9% de las primeras ovulaciones se presentó sin manifestaciones estrales. Sin embargo, las ovulaciones se incrementaron de un 26.4% para la primera a un 79.3% para las terceras ovulaciones. Dufour, (1975), puntualizó que el 80% de las novillas Friesian ovularon antes de presentar la pubertad sin manifestar signos estrales, de las novillas que presentaron un primer estro, el 33,3% tuvieron su primer ciclo estral menor de 10 días.

La ternera presenta en cada ovario aproximadamente unos 75.000 oocitos primarios (Bernal et al., 2011), durante su desarrollo hasta los dos años la cantidad de oocitos disminuye aproximadamente hasta 21.000 de los cuales 2.500 crecerán y maduraran después de la pubertad (Gonzales et al., 1995) realizando tres observaciones diarias en terneras puberales, manifiestan que es posible que las novilllas inicien su actividad ovárica antes, presentándose calores que no fueron detectados por la metodología empleada. Prieto et al., (1994) realizando observaciones diarias y seguimiento de progesterona desde la pubertad hasta el tercer ciclo estral en raza Holstein, encontraron que en dos de la diez novilla su primer calor no fue evidente.

Fajerson et al., (1992) reportaron que 5 novillas Brow Swiss y ninguna de la Cebú tuvieron un cuerpo lúteo funcional durante su primer o segundo ciclo del celo. Esto indica que las novillas en la etapa prepúber pasan por uno o más ciclo del celo. Además las novillas en la etapa prepúber pasan por uno o más ciclos de celo antes de que los eventos fisiológicos requeridos para una madurez completa formen un patrón bien establecido. Sin embargo, Moreira et al., (2000), mencionan que la ovulación sin un subsiguiente desarrollo de un cuerpo lúteo funcional es debida a una población folicular incompletamente sincronizada en el momento de ovulación. Asimismo, estos autores aducen que en el 55% de las novillas se revela un cuerpo albicas, mostrando que estas habían ovulado anteriormente.

Actividad ovárica y niveles de progesterona en el período prepúber

La hipófisis anterior tiene almacenada grandes cantidades de gonadotropinas, pero los niveles circulatorios son bajos (Silva et al., 2012). El sistema de liberación prepuberal de GnRn es extremadamente sensible a la retroacción de los estrógenos ováricos (Hugues, 1982), de modo que los estrógenos inhiben el modo pulsátil de secreción de la LH. El umbral para la retroacción negativa es elevado gradualmente a medida que se acerca a la pubertad. Así, el mecanismo inhibe la secreción pulsátil de LH que llega a ser deprimido, con lo que resulta una mayor frecuencia de pulsos de LH y actividad ovárica (Schillo et al., 1992).

La remoción de la inhibición del sistema nervioso central y de la actividad hipotalámica, puede explicar el por qué se aumenta la secreción de FSH Y LH durante los tres primeros meses de edad, (Echeverria, 2004), disminuyendo luego estos niveles y presentando un subsecuente incremento a partir del quinto mes, correspondiéndose a un establecimiento y retiro respectivo de la retroalimentación negativa del estradiol sobre el hipotálamo en el período prepuberal (Santos, 2014).

Lo anterior ha hecho afirmar que la hembra bovina prepúber es capaz de tener ovulación temprana, pero que se mantiene en un estado latente, debido al insuficiente estímulo por parte de las gonadotropinas (Robles, 2012), McLeod et al., (1984) reportaron un incremento en la frecuencia de liberación pulsátil de LH en una de doce novillas prepúberes.

La detección del estro en este animal ocurrió 10 días después del muestro sérico y ninguna de las once novillas restante, las cuales exhibieron menor frecuencia pulsátil de LH, mostraron estro en las siguientes seis semanas. En novillas prepuberal la primera ovulación se acompaña de celo silente en el 74% de los casos; y en el estudio de 245 ciclos estrales el 32% presenta un comportamiento sexual anormal y el 39% alteración del funcionamiento ovárico, donde el 48% de las novillas forman tejido luteal en el primer ciclo sexual (Morrow, 1969).

Indistintamente se ha evidenciado un desarrollo folicular de uno o más folículos palpables de 0.5 a 2.0 cm de diámetro durante el período prepuberal, observándose una actividad folicular aumentada apropiadamente 20 días y 40 días antes de la primera ovulación. Estas novillas con actividad folicular incrementada tuvieron en ocasiones tenues signos de comportamiento del celo (Morrow, 1969).

La foliculogénesis es un mecanismo muy complejo y cuando se detiene los ciclos ováricos es complicado (Villavicencio, 2007). El desarrollo folicular es un precursor esencial para conducta astral y la ovulación (Castañeda, 2011), el cual está regulado por acciones endocrinas, paracrinas y autocrinas y por las interacciones de numerosos factores proteicos y no proteicos. Las acciones endocrinas de las gonadotropinas están bien caracterizadas; sin embargo, los mecanismos envueltos en la regulación del desarrollo folicular vía autocrina y paracrina no están bien definidos (Findlay et al., 2009).

Ampliamente se ha reportado elevaciones en las concentraciones de progesterona en ganado bovino en el período prepuberal (Grajales et al., 2006). Estos incrementos en progesterona ocurren cercano a la pubertad y se dice son estimulantes al establecimiento de los patrones adultos de la secreción de gonadotropinas y la secreción de esteroides del ovario (Hall et al., 1995). No se ha determinado de cómo esta secreción de progesterona es controlada o reguladas en este período, aunque una asociación insignificante se observó entre LH y la progesterona en novillas prepúberes (González-Padilla et al., 1975).

Las novillas en período transicional exhiben una o dos elevaciones de progesterona de 1 a 2 ng/ml durante 2 a 5 días (Franco et al., 2012). Bernardinelli et al., (1979) estudiaron estos incrementos en novillas de carne, concluyendo que el primer aumento de progesterona anterior a la pubertad se produce debido al tejido lúteo que se encuentra insertado de progesterona anterior a la pubertad por lo que no es observable ni palpable en la superficie de este y la segunda elevación se origina probablemente de la misma forma dentro del ovario; sin embargo, otros estudios han afirmado que otra fuente puede ser la glándula adrenal (Oladele et al., 1995).

También se ha reportado que los péptidos opoides endógenos están implicados en la secreción y regulación de la progesterona. Oladele et al., (1995) demostraron que las inyecciones de naxolone causan un incremento transitorio en la concentración de progesterona, probablemente activando los niveles en la corteza adrenal, dependiente del efecto de la edad y de algunas dimensiones del peso del cuerpo, enfatizando que el sistema inhibitorio de los opoides endógenos están involucrados en la secreción de progesterona en las novilla Cebú prepuberales.

Un estudio realizado por Glencross et al., (1984) en novillas prepúber, reportaron niveles de progesterona mayores de 1 ng/ml en el pico, hecho que se presentó sólo en una de las novillas indicando que en el inicio de la pubertad los valores de progesterona pueden ser mayores de 1 ng/ml. Estos valores deben diferenciarse claramente de los valores de progesterona en el establecimiento del período puberal como tal, en el cual, estos valores son mayores a 1 ng/ml; sin embargo, son antecedidos por una ovulación. En un estudio Faure et al., (1996) haciendo tomas de sangre de 3-6 veces por semana, encontraron en las novillas estudiadas, que estas mantenían un patrón de secreción de progesterona que se caracterizó por niveles basales con picos esporádicos asociados o no a estructuras ováricas.

Similarmente, estudios realizados en novillas Holstein prepúberes, se han encontrado niveles séricos de progesterona entre el día 1 y 5 antes del primer ciclo que oscilan entre 0.15 ng/ml y 1.68 ng/ml; sin embargo 7 de las 10 novillas presentan aumento transitorio varios días antes del día 5 en esta etapa, sin ninguna fluctuación cíclica aparente (Prieto et al., 1994).

Evidenciándose que una de las formas de detección del estado púber, es la presencia de niveles sanguíneos de progesterona superiores a 1 ng/ml, indicando que el animal ya ha ovulado.

En un estudio reciente se evaluó la actividad ovárica en respuesta a kisspeptina-10 y su asociación con IGF-1 y leptina en becerras prepúberes, concluyéndose que la kisspeptina-10 administrada repetidamente a becerras prepúberes es un estímulo suficiente para evocar incrementos consistentes de LH, para inducir la ovulación y actividad lútea en animales con concentraciones séricas elevadas de IGF-1 y bajas de leptina, pero no para inducir la ciclicidad estral (Santos, et al., 2014).

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